| 16. |
Аннотация |
Северное оленеводство в Арктической зоне РФ – это социально ориентированная хозяйственно-биологическая система с этнической спецификой. Россия является крупнейшей «оленеводческой» державой мира – здесь выпасается полтора миллиона домашних и около миллиона диких северных оленей. Необходимость сохранения северного оленеводства как основы культурно–хозяйственного комплекса коренных малочисленных народов и этнических групп Субарктики нашла свое отражение в решениях как отечественных правительственных и неправительственных организаций, так и международных, включая ООН. Северный олень Rangifer tarandus обитает в арктической и субарктической зонах Евразии и Северной Америки и играет основную роль в традиционном природопользовании и хозяйствовании данных регионов. Выделяют несколько подвидов северного оленя, отличающихся по размеру и пропорциям тела, окрасу, периодом размножения. Около 70% мирового поголовья вида R. tarandus обитает на территории Российской Федерации. Среди доместицированных оленей в России утверждены четыре породы (ненецкая, эвенская, чукотская и эвенкийская), ещё несколько региональных популяций (тофаларский, тоджинский олени) имеют фенотипические отличия, достаточные для выделения их в отдельную породу. Из-за свободного выпаса и непланового скрещивания дикие особи могут вносить вклад в генетическое разнообразие географических типов домашних оленей, а генетический пул домашних пород — в приспособленность диких популяций. Таким образом, территории, где дикий олень обитает совместно с домашним оленем, представляет собой отдельный интерес как для изучения экологии и локальной адаптации северного оленя, так и для селекционной работы с внутрипородными типами домашнего подвида. Популяции северного оленя Евразии претерпевали несколько крупных падений численности. На численность и генетические потоки между популяциями диких и домашних оленей влияли как природно-климатические факторы, пресс хищников и многоснежные зимы, так и антропогенные, в частности связанные с эпизоотиями, промышленной разработкой северных месторождений, изменениями в объёмах и форме хозяйствования и историческими событиями (такими, как коллективизация, ограничения в пересечении границ между странами Фенноскандии и России, кризис животноводства после распада Советского Союза и др.). Практически каждой из пород и диких группировок Северных оленей был пройден период сокращения размера популяции, что приводило к уменьшению эффективной численности и, соответственно, генетического разнообразия. Используя данные о изменчивости ядерного и митохондриального генома возможно восстановить демографическую историю для домашних и диких оленей и предположить исторические события обмена между популяциями. Для R. tarandus были проведены похожие исследования (Røed et al., 2014, Kuhn et al., 2010), но в них почти не были представлены олени из России. Изменчивость генома северного оленя на территории России изучалась с помощью генотипирования с помощью Illumina BovineHD Genotyping BeadChip (Kharzinova et al., 2020). В ходе данного анализа группе исследователей из ВИЖ им. Л. К. Эрнста удалось провести анализ дифференциации между дикими популяциями и одомашненными породами, однако только около 5% от общего числа SNP чипа были полиморфными (Kharzinova et al., 2015), поэтому данный способ не является очень эффективным с точки зрения потраченных ресурсов в расчёте на полиморфный локус. Изучение генома северного оленя и создания чипа для генотипирования на его основе, либо использования секвенирования отдельных полиморфных участков генома, например, с помощью RADseq секвенирования, позволит увеличить число SNP маркеров для изучения изменчивости и таким образом повысить разрешение при анализе дифференциации и уровня генетической изменчивости. Изучение митохондриального генома северного оленя проводилось как для изучения доместикации и породного разнообразия, так и в рамках экологических и историко-демографических исследований расселения R. tarandus. По отдельным митохондриальным маркерам было изучено генетическое разнообразие северных оленей в северных территориях как европейской, так и азиатской части России, а также в Туве (Кол и др., 2006, Baranova et al., 2012, Kholodova et al., 2011, Korolev et al., 2017, Артюшин и др. 2021, Kharzinova et al., 2021). Помимо этого, митохондриальные маркеры применялись для восстановления истории демографических событий и распространения после фрагментации популяций по окончании последнего ледникового периода и последующей колонизации Арктики (Flagstad, Røed 2007, Kvie et al., 2016). Прочитанных полных митохондриальных геномов R. tarandus несопоставимо мало по сравнению с числом использованных в исследованиях на основании отдельных маркеров (цитохрома b, контрольного региона и COI). На основании данных по большему числу митохондрионов возможно объединить гаплотипы маркеров, быстро накапливающих замены (D-петля и цитохром b) в гаплогруппы, учитывая информацию по более «медленным» маркерам, в том числе неизученным для R. tarandus (таким как вторая и третья субъединицы цитохромоксидазы, NADH дегидрогеназы и АТФазы). Наблюдаемая изменчивость по NADH дегидрогеназам и АТФазам (Артюшин и др., 2021) может служить материалом для отбора к климатическим условиям или к высоким широтам, как это раньше наблюдалось на материале других млекопитающих. Разработанная в лаборатории сравнительной генетики животных ИОГен РАН система праймеров позволяет упростить задачу секвенирования митохондриальных геномов R. tarandus для изучения их популяционной истории и демографии, а также адаптационных процессов. Отдельно будет изучен полиморфизм гена прионного белка PRNP для выявления вариантов предрасположенности к болезни хронического изнурения. Из-за большой изменчивости гена PRNP у северного оленя России в случае возникновения у него болезни хронического изнурения возможна ситуация, повторяющая таковую в Норвегии, с большим разнообразием клинических картин болезни, что затруднит использование накопленного опыта борьбы с болезнью хронического изнурения. Изменчивость в генах главного комплекса гистосовместимости класса II определяет устойчивость к патогенам и фенотипической изменчивости по приспособленности у северного оленя (Kennedy et al., 2011). В предыдущих исследованиях, описывавших изменчивость генов данного комплекса были выявлены отличия между домашними и дикими северными оленями (Cronin, 1995, Kennedy et al., 2011). Другими кандидатами для изучения полиморфизма и составления SNP чипов продуктивности являются SNP в последовательностях генов андрогеновым рецепторам (AR) и рецепторам к гормонам роста (GHR), поскольку изменчивость в них влияет на рост и формировании скелетной мускулатуры. Выявленные в ходе полногеномного сравнения SNP, отличающиеся по спектру аллелей между дикими и домашними формами и ассоциированные с количественными признаками, будут отобраны в качестве кандидатов на генотипирование с помощью секвенирования на большей выборке и будут использованы для разработки ДНК-чипа для паспортизации. Таким образом, исследование и сохранение пород и внутрипородных типов домашних оленей, а также их диких сородичей не только позволит получить информацию о недавних и древних потоках генов между породами домашнего оленя и популяциями дикого, повысить точность прогнозирования селекционно-племенной работы, оценить степень влияния разных факторов на динамику их численности, но и в значительной степени поможет повысить востребованность отраслей традиционного природопользования Крайнего Севера и, в частности, оленеводческих хозяйств различных форм собственности, сохранению родного языка, традиционного жилья, одежды, обычаев, решению проблемы «народосбережения» аборигенов Субарктики – насколько уникальной, настолько и уязвимой части населения нашей страны. Оленеводство сегодня — это главный путь сохранения северных этносов, «экологическая ниша» их уникальной культуры, которая требует концептуально иного чем прежде решения. |