| 16. |
Аннотация |
Одной из фундаментальных задач эволюционной биологии является изучение механизмов формирования адаптаций. Вместе с развитием методов высокопроизводительного секвенирования (next generation sequencing, NGS) появилась
возможность коренным образом поменять прежний подход, основанный на данных анализа отдельных,
немногочисленных локусов и протестировать многие, противоречивые с точки зрения морфологических данных,
молекулярные филогении и эволюционные сценарии. Наличие фенотипически сходных адаптаций у филогенетически
далеких форм и контрастных адаптаций у филогенетически близких таксонов, предоставляет хорошую возможность
для тестирования гипотез о механизмах естественного отбора в эволюции на молекулярном уровне. Лежат ли в основе
возникновения сходных фенотипов гомологичные мутации в ортологичных генах или они возникают на генетически
разной основе? Возникают ли новые мутации вслед за изменением экологической ниши или отбор и
приспособительная эволюция происходит на фоне уже имеющегося полиморфизма? С внедрением NGS в практику
зоологических исследований и увеличением объема полногеномных данных в Генбанке (база данных NCBI Genbank,
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/) получить ответы на эти фундаментальные вопросы становится вполне реальной задачей.
Исследования, основанные на полногеномных и транскриптомных данных, позволяют подойти к анализу молекулярных
основ формирования адаптаций на различной эволюционной шкале, сравнивая крупные таксоны и таксоны видового
уровня (макротаксономический, и микротаксономический уровень). Хорошую возможность выяснить механизмы,
способствующие видообразованию и дивергенции, дает исследование групп, которые претерпели быстрые радиации в
недавнем прошлом. Однако реконструкция филогенетических связей в таких группах с быстрой радиацией
представляет собой труднейшую задачу, практически неразрешимую при применении небольшого количества
молекулярных маркеров. В то же время надежная реконструкция филогении - необходимое условие и контекст для
любого рода эволюционных исследований. Поскольку процессы быстрой радиации повторяются в разных узлах
эволюционного дерева, то у исследователей постоянно возникают и огромные трудности с выявлением
филогенетических взаимоотношений в этих узлах, так называемых “жестких политомий”. С развитием
высокопроизводительного секвенирования, когда в анализ включаются одновременно тысячи маркеров, возможность
разрешения таких политомий и уточнения филогенетических схем становится выполнимой задачей.
Выбранная в данном проекте в качестве модельной группы подсемейство полевочьих (Arvicolinae) представляет собой
очень хороший объект для исследования вышеозначенных вопросов по целому ряду причин. Это одна из самых
молодых, быстро эволюционирующих и многочисленных групп в подотряде мышеобразных грызунов,
распространенных во всех ландшафтах умеренной и арктической зон северного полушария. Она великолепно
представлена в палеонтологической летописи, что делает возможным калибровку молекулярных деревьев и расчет
времен дивергенций и скорости мутаций. Эта группа представляет собой одну из самых быстрых документированных
радиаций среди современных млекопитающих. Кроме того, само возникновение этой группы связано с быстрой
радиацией и в течении ее эволюционного развития наблюдается, по крайней мере, еще два-три таких “взрывных” этапа
быстрой дивергенции. (Абрамсон и др., 2009). До настоящего времени несмотря на ее интенсивное изучение, в том
числе и с применением молекулярных методов, неизвестными остаются филогенетические связи в подсемействе на
разных уровнях дивергенции. Филогеномный подход с включением в анализ митогеномов и большого числа ядерных
SNP в результате применения технологии полногеномного секвенирования может исправить эту ситуацию. Полевочьи
освоили самые разнообразные экологические ниши, а сходные адаптации, в частности, к жизни под землей или
высокогорьях, возникали неоднократно в различных филогенетических линиях. Сравнение транскриптомов в парах
филогенетически близких таксонов, но контрастных по адаптациям и филогенетически далеких, но занимающих
сходные экологические ниши, позволит выявить конвергенции и параллелизмы на молекулярном уровне, проверить
гипотезы о направлении отбора, оценить скорость, с которой мутации в ДНК могут вызывать фенотипические
изменения. Таким образом в данном проекте мы сможем с одной стороны заполнить пробелы в филогении
подсемейства, с другой детальная филогения необходима для исследования относительной роли отбора, изоляции,
дрейфа и других факторов в процессе диверсификации таксонов с отчетливыми экологическими нишами. Наше
исследование с учетом уже опубликованных 22 митохондриальных геномов будет включать представителей всех
палеарктических родов подсемейства и большинство видов. Геномные исследования с таким широким охватом
таксонов подсемейства будут проведены впервые и, таким образом, научная новизна ожидаемых результатов
исследования не должна вызывать сомнений. Они не только позволят уточнить родственные связи и систему
подсемейства, но и выявить адаптивные изменения на генном уровне, сопровождавшие становление и
диверсификацию полевочьих. Достижимость в решении поставленных задач и возможность получения
запланированных результатов обеспечена прежде всего имеющимся в распоряжении коллектива исполнителей
проекта уникальной, самой обширной по составу коллекции тканей палеарктических представителей подсемейства, а
также и ряда Неарктических форм, и наличием и живых экспериментальных животных. |